Djurens uppfattning av färg- från näthinnans anatomi till beteende

Colour information is used to detect, discriminate and recognize objects, intensity contrast is important for pattern and motion vision. My research aims at understanding how colour vision has evolved, how it is limited by physical and evolutionary constraints, and how animals use colour information to guide behaviour. During the three years to come, my research group will ask how the properties of the retinal mosaic and photoreceptor morphology limit colour vision, spatial resolution and visually guided behaviour: (A) How does spatial resolution of achromatic and chromatic vision depend on the retinal mosaic? We will use chickens, which allow us to genetically modify elements of a regular retinal mosaic, and bumblebees, insects with an irregular retinal mosaic. (B) How do adaptations of their cones relate to the superb visual abilities of birds? We will use behavioural tests on wildtype and mutant chickens, optical methods and models, to answer the posed question. (C) How do spectral and spatial resolution of eyes relate to the ecology of a species? We will compare chickens to a other birds including parrots, seabirds, owls and raptors, and day-active bumblebees to Indian honeybees and carpenter bees with different ecological niches.
I combine quantitative behavioural tests and model calculations with optical, anatomical, and physiological methods. For the first time, I will include work on a species where we can knock down genes and study behaviour in the modified animals.

Att världen är färgglad tar vi för givet. Men färgen uppstår i betraktarens ögon, och kring frågan hur det sker finns fortfarande många frågetecken. En anledning till detta är att just människans färguppfattning inte är så bra – i alla fall jämfört med andra djur. Däggdjuren har under evolutionen förlorat 2 av ryggradsdjurens ursprungligt 4 typer av tappar – de synceller som möjliggör att vi ser färg. Sedan har primaterna utvecklat en ny tapptyp, så vårt synsystem är ganska speciellt.
Fåglarna däremot har under hela sinevolution utvecklat världens finaste synsystem. De tros använda 4 typer av tappar för at se färg och en femte för att få högupplysta bilder, och alla tappar ligger i ett mycket regelbundet mönster i näthinnan. I alla tappar passerar ljuset en färgad oljedropp innan det absorberas av synpigmentet. Oljedroppen fungerar som filter men även har en optisk funktion. Vill man förstå ögats finesser får man studera fåglar, vilket inte har gjorts i så stor utsträckning hittills.
Den andra stora djurgruppen vars synsystem är mycket väl utvecklat är insekter. Till skillnad från ryggradsdjur har insekter facettögon där varje facett har 8 synceller, och olika 3 typer av synceller finn i ett mindre regelbundet mönster. Eftersom vi är intresserade i att förstå grundläggande principer är det viktigt att studera denna djurgrupp parallelt till fåglarna. På det viset kan vi skilja mellan de strukturer och lösningar som är specialanpassningar och de som är gemensama för djurens synsinne.
En allmän förutsättning för våra experiment och tankar är att ögon är kostsamma organ. Det betyder att djur ser precis så bra som de behöver se, eftersom det kostar mycket energi att se skarpare, att urskilja fler färger eller att uppnå högre känslighet. Med detta som grundtanke ser vi djurs ögon som optimala lösningar – inom de fysikaliska, fylogenetiska begränsningar som inte kan kringgås.
Inom projektet kommer vi att undersöka tre frågeställningar. (A) hur bestämmer mönstret av synceller i näthinnan den spatiella upplösningen av bilden som djuret ser. Vi kommer att mäta upplösningen för mönster som skiljer sig i intensitet eller bara i färg och använder kycklingar och humlor som modelldjur. Resultaten kommer att användas i matematiska modeller som kan användas för andra arter. (B) Hur påverkar fåglars specialanpassningar – såsom oljedropperna – deras synförmåga. Vi testar färgupplösningen och färgkonstans (hur väl fåglarna känner igen rätt färg i ändrad när belysning). Vi kommer att använda oss bland annat av en kycklingmutant som har mycket blekare oljedroppar. (C) Hur styr en djurarts ekologi och beteende dess synsystem? Vi kommer att jämföra olika fågelarter med kycklingen, och olika bin med humlan. Vi jämför rumslig upplösning, absolut känslighet och färgupplösningen hos djur som är dag- eller nattaktiva, och som lever i olika miljöer. Bland annat kommer vi att undersöka en del sjöfåglar, ugglor och rovfåglar. En sjöfågel kanske inte kan urskilja lika många färger som andra arter, ett nattaktivt bi har känsligare ögon – till vilken kostnad?
Försöken kommer att ge ett mycket exakt svar på frågan vad djuren kan se. Vi kan, till exempel, bedöma på vilket avstånd en albatross kan upptäcka en annan sjöfågel, hur tidigt en örn kan se en sork, eller om nattaktiva biet kan urskilja lika många blommor som humlan. Våra resultat kan sedan även användas när man bygger specialkameror:
Vi har sedan tidigare stor erfarenhet att göra beteendeförsök med både fåglar och insekter, och kommer att kombinera beteendeförsök med fysiologiska, anatomiska och optiska metoder för att bygga modeller av hur färgseendet, och rumslig upplösning av ögat är relaterade till uppbyggnaden av deras näthinna synceller. I samarbete med kollegor i England och USA kan vi nu modifiera kycklingar så att specifika synpigment inte bildas, eller att oljedropparna i specifika tappar inte är färgade. Beteendeförsök med dessa modifierade djuren möjliggör studier på dessa celltypers specifika funktion.
Inom projektet kommer en doktorand att arbeta med kycklingar, en doktoran med humlor och en med olika arter sjöfåglar. En postdoktor är med nu i början och bygger upp en del uppställningar, bland annat ett Mikrospektrometer, som kan användas för att mäta enstaka tappars spektralkänslighet. Ett sådant instrument finns inte nu inom Sverige. Senare kommer an postdoktor att introducera de molekylära metoder som tillåter att kläcka kycklingar som saknar en specifik tapptyp.