Go with the flow: visually mediated flight control in bumblebees

För ungefär 350 miljoner år sedan utvecklade de första insekterna förmågan att flyga och har sedan dess dominerat våra terrestra miljöer. Trots sina pyttesmå hjärnor och avsaknad av avancerade kontrollinstrument så lyckas flygande insekter på många vis utkonkurrera modern flygteknik. Humlor och bin kan till exempel leta upp en födokälla långt ifrån sitt bo, återvända hem igen och sedan upprepa denna resa flera gånger om utan problem. Dessutom är flygande insekter extremt akrobatiska då de obehindrat navigerar genom de mest svårforcerade och komplexa miljöer. Hur kan insekter flyga så snabbt och smidigt utan att krascha? För att kontrollera sin flygning använder de sig av något som kallas för optiskt flöde, vilket är det bildflöde som passerar ögat då insekten rör sig genom sin omgivning. För att undvika kollisioner måste flyghastighet och position kontrolleras mycket noggrant, men hur går detta till? Hur tillförlitliga är insekters flygkontrollsystem i olika typer av miljöer eller då en dynamisk omgivning ställer höga krav på en snabb reaktionsförmåga? I denna avhandling har jag undersökt dessa frågor genom att studera hur humlor (Bombus terrestris) navigerar i flygtunnlar av olika bredd och komplexitet. Jag har också undersökt hur optiskt flöde påverkar humlors förmåga att utföra inlärningsflygningar, en karakteristisk flygning speciellt utformad för att humlan skall kunna memorera och hitta tillbaka till sitt bo.

För en insekt som flyger framåt med oförändrad hastighet är det optiska flödet inte konstant över hela synfältet. Det snabbaste bildflödet upplevs 90 grader i sidled, vinkelrätt mot flygriktningen. Om det optiska flödet mäts vid denna punkt i synfältet skulle en insekt alltså få ut maximal information om förändringar i hastigheten av optiskt flöde, exempelvis orsakat av ett potentiellt kollisionsobjekt. Det vore dock opraktiskt att mäta optiskt flöde vid denna laterala synvinkel, då insekten i så fall inte kan förbereda sig på förändringar i sin flygriktning. Synvinkeln vid vilken optiskt flöde mäts, har således viktiga konsekvenser för flygning i komplexa miljöer där en snabb reaktionsförmåga är avgörande för att undvika kollisioner. Jag har därför undersökt när och hur humlor reagerar på plötsliga förändringar i sin omgivning. Resultaten visar att synvinkeln inte är konstant utan snarare beror på var i synfältet det starkaste bildflödet förekommer. Genom att hela tiden kontrollera sin flygning utefter det starkast tillgängliga bildflödet, säkerställer humlorna att de reagerar på potentiella kollisionsobjekt oavsett var i synfältet de befinner sig.

Tidigare studier av insekters flygkontroll har nästan uteslutande genomförts i smala flygtunnlar. Eftersom mycket lite är känt om hur insekter kontrollerar sin flygning i öppna miljöer designade jag en studie i syfte att undersöka just detta. Jag tränade humlor att flyga genom tunnlar av varierande bredd och noterade hur avståndet mellan väggarna påverkade deras flygkontroll. Resultaten visar att då tunnelbredden ökar så blir humlornas hastighets- och positionskontroll allt mer variabel. Vidare visar resultaten att i trånga utrymmen använder sig humlor främst av det optiska flöde som genereras från laterala ytor (såsom väggarna i en flygtunnel), medan i mer öppna miljöer så styrs flygningen av information från marken. Detta tyder på att humlor använder sig av - och mäter - optiskt flöde flexibelt över en stor lateral och ventral yta.

När bin, humlor och getingar lämnar sina bon för första gången utför de en så kallad inlärningsflygning, speciellt utformad för att insekterna skall kunna memorera och hitta tillbaka till sitt bo igen. Inlärningsflygningarna består av bågar, eller slingor, av ökande radie centrerade runt boet. För att insekten ska få ut maximal information om boets läge måste dessa inlärningsflygningar noga kontrolleras. Hur går detta till? Jag har undersökt hur ventralt och panoramiskt optiskt flöde påverkar kontrollen av dessa flygningar hos humlor. Resultaten visar att förekomsten av ventralt optiskt flöde är viktig för humlornas förmåga att utföra en inlärningsflygning. Så länge tillgången på ventralt optiskt flöde är tillräcklig kan humlorna kontrollera sin flygning även då panoramiskt optiskt flöde helt saknas. Vidare visar resultaten att humlorna kan justera sina flygkontrollparametrar så att de bibehåller den mängd ventralt optiskt flöde som är nödvändig för att memorera boets läge i förhållande till omgivningen.

Sammanfattningsvis bidrar de resultat som sammanställts i denna avhandling till en ökad förståelse för hur insekter kontrollerar sin flygning. Bland annat betonar resultaten vikten av att flexibelt kunna mäta optiskt flöde i olika delar av synfältet, något som ökar humlans förmåga att undvika kollisioner i flykten.